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Título do artigo: Meristemas Vegetais

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1. Considerações Gerais

As células meristemáticas, embora não especializadas contém, os elementos essenciais para a edificação da estrutura das células diferenciadas. Caracterizam-se pelo tamanho reduzido, considerável compactação, parede apenas primária e plastídios não diferenciados (proplastídios). O núcleo pode ser proeminente (como nos meristemas apicais), ou não (como nos meristemas laterais); o citoplasma pode ser denso, consequência de vacúolos minúsculos (como nos meristemas apicais) ou não (como nos meristemas laterais).

Os meristemas são os tecidos responsáveis pelo crescimento e pela cicatrização de injúrias nos vegetais.

2. Meristemas apicais

Meristema apical caulinar em corte longitudinal (Coleus)

A planta fanerógama adulta sempre mantém a capacidade de adicionar novos incrementos ao seu corpo, em parte através da atividade dos meristemas apicais presentes nos sistemas caulinar e radicular.Numa planta em desenvolvimento, meristema apical típico ou promeristema é encontrado na extremidade do eixo principal e dos ramos do sistema caulinar (meristemas apicais caulinares), assim como na extremidade do eixo principal e das ramificações do sistema radicular (meristemas apicais radiculares). Através de divisões, as células desse tecido (células meristemáticas) produzem os precursores dos tecidos primários do caule e da raiz. Portanto, os meristemas apicais formam o corpo primário da planta. O meristema apical pode ser vegetativo quando origina os tecidos e os órgãos vegetativos ou reprodutivo quando origina tecidos e os órgãos reprodutivos.

Meristema apical radicular (Allium)

Num meristema apical, certas células sofrem divisões numa forma tal que um dos produtos de uma divisão torna-se uma nova célula acrescentada ao corpo da planta, e o outro, permanece como célula meristemática. As células que permanecem no meristema são as iniciais, e as que são acrescentadas ao corpo da planta, derivadas. Portanto, certas células nos meristemas atuam como iniciais, principalmente, porque ocupam uma posição apropriada para tal atividade. No grupo das criptógamas, especialmente, briófitas e pteridófitas, ocorre o crescimento através de uma célula apical inicial. Em ápices caulinares e em ápices radiculares de gimnospermas e de angiospermas ocorrem grupos de iniciais.

O meristema apical é um conjunto complexo de células, que abrange as células iniciais e as células derivadas mais recentes. As derivadas também se dividem e produzem uma ou mais gerações de células. Geralmente, a capacidade de divisão existe até o momento em que se instalam na célula modificações marcantes que fazem parte do processo de diferenciação o qual fornece à célula características próprias. Assim, o crescimento, no sentido de divisão celular, não está limitado às regiões mais apicais do caule ou da raiz, mas estende-se, na realidade, a níveis que estão relativamente longe da região do meristema apical.

Na atividade meristemática o processo de divisão celular está combinado com o de aumento em dimensões dos produtos das divisões. Na região do caule ou da raiz, em que as células não mais se dividem, mas estão se diferenciando, as mesmas células podem estar ainda crescendo em suas dimensões. Desse modo, na mesma célula, ocorrem, ao mesmo tempo, os fenômenos de crescimento e de diferenciação; além disso, num mesmo nível de um caule ou de uma raiz, diferentes regiões podem estar em diferentes estágios de crescimento e de diferenciação.

O termo meristema não é restrito ao topo do ápice caulinar ou radicular, porque as modificações que ocorrem, são graduais entre as regiões dos meristemas apicais até aquelas onde estão situados os tecidos primários adultos do caule ou da raiz; e também porque os fenômenos de divisão celular, aumento celular em dimensões e diferenciação celular, aparecem em gradação, seja no caule, ou na raiz. Pode-se usar os termos meristemas apicais e tecidos meristemáticos primários, que estão abaixo destes últimos, para que se possa fazer uma distinção entre o meristema apical propriamente dito e os níveis subjacentes. Os termos ponta de raiz (ápice radicular) e ponta de caule (ápice caulinar) são usados num sentido amplo, para incluir o meristema apical e os tecidos meristemáticos primários. Esses últimos são: protoderma que origina todo o revestimento da planta, isto é, a epiderme, procâmbio que origina os tecidos vasculares e parte do câmbio, se a planta cresce em espessura, e, meristema fundamental que origina todos os tecidos de preenchimento.

3. Ápice radicular

Considerando-se o ápice radicular como um todo, pode-se visualizar o meristema apical propriamente dito e os tecidos meristemáticos primários, que estão em processo inicial de diferenciação. O meristema apical propriamente dito é constituído por uma região central, de células com atividades mitóticas muita baixa ou centro quiescente, o qual é parcialmente envolvido por algumas camadas de células, com atividade mitótica mais acentuada. A coifa cobre este meristema e em alguns casos, é formada por um meristema independente chamado caliptrogênio. Devido à presença da coifa, pode-se fazer referência ao meristema radicular, como sub-apical e o caliptrogênio, como apical. Os tecidos meristemáticos primários, derivados do promeristema e que estão em diferenciação são a protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio. A protoderme diferencia-se em epiderme, o meristema fundamental em córtex e o procâmbio em cilindro vascular.

4. Ápice caulinar

O caule com seus nós e internós, folhas, gemas axilares e ramos resultantes do desenvolvimento das gemas e, mais tarde, as estruturas reprodutivas, resultam, basicamente, da atividade dos meristemas apicais. Como já foi mencionado, no meristema apical caulinar vegetativo de gimnospermas e de angiospermas ocorrem grupos de iniciais. Entre as teorias que descrevem o ápice meristemático caulinar, a de Schmidt, proposta em 1924, apesar de falha, é a mais simples e aplicável em grande parte dos casos das angiospermas. Esta teoria admite o conceito de túnica-corpo, portanto o meristema apical consiste da túnica, abrangendo uma ou mais camadas periféricas de células que se dividem em planos perpendiculares é superfície do meristema (divisões anticlinais); e do corpo, agrupamento situado abaixo da túnica, e no qual as células dividem-se em vários planos. As divisões que ocorrem no corpo permitem que o meristema apical aumente em volume, enquanto que na túnica, permitem um crescimento em superfície. Tanto a túnica quanto o corpo sempre formam novas células, sendo que as mais velhas vão se incorporando às regiões do caule abaixo do meristema apical. O corpo, assim como cada uma das camadas da túnica possuem suas próprias iniciais. As iniciais da túnica contribuem para a formação da parte superficial do caule; as células produzidas pelo corpo são adicionadas ao centro do eixo, isto é ao meristema da medula, e, comumente, também é parte de região periférica do caule.

Assim como no caso da raiz, quando se observa o ápice caulinar como um todo pode-se ver também os tecidos ainda meristemáticos mas que estão em processo inicial de diferenciação, (a protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio). A protoderme diferencia-se em epiderme, o meristema fundamental em córtex e medula e o procâmbio em tecido vascular. Ainda são observados no ápice caulinar os primórdios de folhas e as gemas axilares.

Quando o meristema apical caulinar passa para o estágio reprodutivo ele sofre modificações relativamente conspícuas. Cessa o crescimento indeterminado do estágio vegetativo de gema que está se transformando em floral e entre as outras modificações que ocorrem, o meristema pára de produzir folhas vegetativas.

A partir do meristema floral forma-se uma flor ou uma inflorescência, os aspectos histológicos mais comuns do meristema floral são: profundidade pequena e certa expansão (alargamento) do tecido meristemático propriamente dito. Observa-se que o ápice alargado é ocupado por um manto de células meristemáticas pequenas, com citoplasma denso, as quais cobrem o miolo com células meristemáticas maiores e vacuolizadas.

A organização túnica-corpo é modificada durante a transição e pode não ser discernível nos meristemas florais. A floração, geralmente é precedida por alongamento dos internós e desenvolvimento precoce das gemas axilares.

5. Meristemas laterais

O crescimento primário, conforme foi mencionado, depende dos meristemas apicais, e caracteriza o corpo primário da planta. Em muitas espécies, o caule e a raiz crescem em espessura, adicionando tecidos vasculares ao corpo primário, pela atividade do câmbio vascular e do felogênio. Tal crescimento em espessura, é denominado secundário. O câmbio vascular e o felogênio são conhecidos como meristemas laterais, devido à posição que ocupam, isto é, uma posição paralela aos lados do caule e da raiz, portanto, câmbio e felogênio formam o corpo secundário da planta. A maneira pela qual o câmbio vascular e o felogênio se instalam no caule e na raiz será estudada quando tais órgãos forem abordados em textos posteriores. Apenas os aspectos básicos mais característicos desses meristemas serão mencionados a seguir.

6. Câmbio vascular

Ricinus. Corte transversal do hipocótilo em início de estrutura secundária.

O câmbio vascular instala se entre os tecidos vasculares primários e produz os tecidos vasculares secundários. As células cambiais diferem daquelas dos meristemas apicais, que se caracterizam por possuir citoplasma denso, núcleos grandes e forma aproximadamente isodiamétrica. Assim, as células cambiais quando em atividade são altamente vacuoladas, com núcleo pouco conspícuo e formas características.

O câmbio mostra-se como faixas estratificadas, constituídas pelas células iniciais e pelas células derivadas; as iniciais correspondem a apenas uma fileira de células.

Cones longitudinais radiais (1) de um caule ou de uma raiz em crescimento secundário, mostram que o câmbio vascular que está entre o xilema secundário e o floema secundário, possui dois tipos de células: as iniciais fusiformes e as iniciais radiais. A célula inicial fusiforme é geralmente bem alongada; e a inicial radial é quase isodiamétrica. As iniciais fusiformes e suas derivadas originarão o uniam axial (2), e as iniciais radiais e derivadas, o sistema radial (3). Quando as iniciais cambiais produzem células do xilema secundário e do floema secundário, elas dividem-se periclinalmente (4). A mesma inicial dá origem à células derivadas em direção ao xilema, e em direção ao floema, embora não necessariamente em alternância. Dessa maneira, cada inicial produz uma fileira radial e células para dentro e outra para fora. Em fase de intensa atividade, em que muitas células são produzidas, forma-se a zona cambial de vários estratos; após a inicial ter se dividido periclinalmente, uma das células resultantes permanece como inicial e a outra é adicionada ao xilema ou ao floema em diferenciação. É difícil distinguir as iniciais das derivadas recentes, pois essas derivadas dividem-se periclinalmente uma ou mais vezes antes que comecem a se diferenciar em células do xilema ou do floema. A inicial de uma dada fileira de células da zona cambial não tem, necessariamente, um perfeito alinhamento com as iniciais das fileiras vizinhas, portanto, em uma fileira radial a inicial pode estar mais próxima ao xilema ou ao floema, do que na outra fileira.

As células iniciais também podem sofrer divisões do tipo anticlinal (5); desse modo ocorre um aumento na circunferência do câmbio. A formação de iniciais radiais a partir de iniciais fusiformes é um fenômeno relativamente comum. Um outro aspecto a ser considerado, diz respeito às divisões anticlinais que ocorrem em iniciais, levando á formação dos raios bisseriados ou multisseriados.

7. Felogênio

FelogênioEm caule e raiz de plantas que apresentam crescimento secundário em espessura, a epiderme (tecido primário) é substituída por outro tipo de tecido protetor denominado periderme (tecido secundário). Bons exemplos de formação de periderme são vistos em plantas lenhosas dos grupos das dicotiledôneas e gimnospermas.

A periderme também ocorre em dicotiledôneas herbáceas, principalmente nas regiões mais velhas do caule e da raiz. Entre as monocotiledôneas, algumas formam periderme, outras formam um tipo diferente de tecido protetor secundário.

A maneira coma a periderme se instala no caule e na raiz, e suas características serão explanadas posteriormente. Serão mencionados a seguir os seus aspectos histológicos e citológicos principais.

o felogênio é o meristema lateral que origina a periderme. Ele produz o felema (ou súber) para fora, e a feloderme para dentro, no órgão em que ele se instalou. O felogênio é simples, quando comparado ao câmbio vascular, pois tem um só tipo de células iniciais. Em cones transversais ele aparece, assim como no caso do câmbio vascular, dentro de uma faixa estratificada, mais ou menos contínua na circunferência do órgão em estudo. Tal faixa é formada por fiteiras radiais de células, onde cada fileira possui a célula inicial do felogênio e as suas derivadas para dentro (fazendo parte da feloderme) e para fora (fazendo pane do súber ou felema). As células iniciais que constituem o felogênio são retangulares. radialmente achatadas em cortes transversais; apresentam contornos retangulares ou poligonais, ou às vezes irregulares, em cortes longitudinais.

Em estágio maduro, as células da feloderme são comumente vivas e parecem-se com células parenquimáticas. As células do súber, geralmente não são vivas na maturidade, mas podem, em cena casos, conter materiais fluidos ou sólidos, sendo alguns deles incolores, e outros, pigmentados. As células do súber contém suberina (substância graxa) em suas paredes. Em certos tipos de súber em que as células têm paredes muito espessadas, ocorre ainda lignina nessas paredes, além de suberina. Geralmente o tecido do súber é compacto, sem espaços intercelulares.

Uma estrutura comum em periderme, e que é formada por felogênio é a lenticela, que geralmente se instala na região do estômato. Pode-se ter periderme, sem lenticela como se pode ter lenticela sem que haja periderme. Em geral, periderme e lenticelas estão presentes conjuntamente. Nesse caso, os felogênios são contínuos. De qualquer maneira, o felogênio da lenticela tem uma atividade diferente do felogênio que forma a periderme, originando muito mais células para o exterior, o que resulta no seu formato encurvado para dentro. O tecido produzido para o exterior é relativamente frouxo, com numerosos espaços intercelulares. A lenticela permite a entrada de ar através da periderme. O tecido frouxo formado pelo felogênio, para fora, é chamado tecido complementar ou de preenchimento; o tecido formado para dentro é a feloderma.

Observações Finais:

O plano em que é feito o corte longitudinal do tipo radial coincide ou é paralelo ao plano no raio.
Sistema axial é constituído pelos elementos do xilema e floema secundários que se situam paralelos ao eixo do órgão.
Sistema radial é constituído pelos elementos do xilema e floema secundários que se situam perpendiculares ao eixo do órgão (geralmente representados pelos raios parenquimáticos).
O plano da divisão celular denominada periclinal é paralelo à superfície do órgão em que a célula em questão se encontra.
O plano da divisão celular denominada anticlinal é perpendicular (ou quase) à superfície do órgão em que a célula em questão se encontra.

Fonte:


Bio Computer